måndag 30 juni 2008

Evolutionärt stabila strategier.

Inom ramen för evolutionär spelteori (som jag avhandlade i förra inlägget) definieras en evolutionärt stabil strategi (ESS) som en strategi (eller kombination av strategier) som inte kan invaderas av alternativa strategier.

Begreppet ESS utvecklades av John Maynard Smith och George R. Price som en lösningsmodell inom evolutionär spelteori där man inte kan, som i traditionell spelteori, anta att spelarna agerar rationellt och kan förväntas välja det alternativ som ger globalt sett högst förväntad avkastning (se Nash equilibrium). Istället undersöker man hur väl alla tänkbara strategier klarar sig i kampen mot varandra, och vilken strategi som kommer att dominera.

Ett villkor för att en strategi ska vara en ESS är att den klarar sig lika bra eller bättre mot alla andra strategier givet att strategin redan dominerar i en befolkning - men inte nödvändigtvis är den bästa strategin i alla tänkbara situationer för alla parter. Om ESS:en väl har kommit att dominera räcker det nämnda villkoret (med ett litet detaljtillägg) till för att se till att ESS:en fortsätter dominera genom att då omöjliggöra för alla andra strategier att invadera.

För att komplicera det hela är det i många evolutionära situationer möjligt att flera olika strategier är ESS:er givet att dom väl har kommit att dominera. Dessutom särskiljer man på ESS och evolutionärt stabilt tillstånd - där det senare betecknar en mix av "rena" strategier som uppträder stabilt. Ofta, men inte alltid, är en ESS en mix av olika "rena" strategier, och är i så fall formellt sett ekvivalent mot ett evolutionärt stabilt tillstånd med en fördelning av "rena" strategier.

För att exemplifiera: Ta Fishers resonemang om könsfördelning hos däggdjur från förra inlägget. Här skulle man kunna tänka sig en möjlig ESS som den "mixade" strategin att fördela sin avkomma mellan hannar och honor slumpmässigt. Men ett evolutionärt stabilt tillstånd skulle kunna tänkas där hälften av befolkningens individer enbart alstrar honor och den andra hälften enbart alstrar hannar.

söndag 29 juni 2008

Evolutionär spelteori

Tänkte på uppmaning av en god vän försöka att ytterligare förklara begreppen evolutionär spelteori och evolutionärt stabila strategier. Denna artikel gör sannolikt det mer rigoröst än jag kommer göra här, men vill ändå sammanfatta vad det handlar om i en (förhoppningsvis) mer lättåtkomlig form. Jag börjar med evolutionär spelteori.

Evolutionär spelteori utvecklades först av R. A. Fisher i The Genetic Theory of Natural Selection (1930) som ett led i att söka en förklaring till varför könsfördelningen hos i princip alla däggdjur är ungefär 50/50, även hos arter där det är vanligt med hannar som aldrig lyckas fortplanta sig. Även om Fisher aldrig explicit resonerade med spelteoretiska termer, så upptäckte han att om man definierar individuell fitness i termer av det antal barnbarn individen kan förväntas få, så beror individens fitness på fördelningen av hannar och honor i befolkningen. Finns det ett underskott av t.ex. hannar ökar man sin individuella fitness om man föder fler hannar än honor, och vice versa. Stora avvikelser åt ett håll från en jämn fördelning kommer alltså göra det effektivt för individer att avvika åt andra hållet.

Fisher's resonemang kan med lätthet tolkas spelteoretiskt: enskilda individer gör strategiska val för att maximera sin fitness, i detta fall mätt i antalet barnbarn (val måste här tolkas som ett omedvetet val). Individer som har anlag för att företrädesvis föda hannar kommer gynnas så länge det finns ett underskott av honor, men i takt med att anlaget för detta gynnas kommer vi snart ett få ett underskott av honor - nu lyckas istället både individer som föder lika många eller färre hannar än honor bättre och dessas individuella fitness kommer då vara högre.

Mer generellt: Det viktiga för att kunna resonera spelteoretiskt är att spelarna har ett val mellan olika strategier vars resultat beror på vilka val alla andra spelare gör. I en evolutionär modell kan man inte, som i traditionell spelteori, anta att spelarna gör rationella val - snarare kommer spelarna vara benägna att göra samma val som sina föräldrar. Resultatet blir dock på sikt ungefär detsamma: Individer som har anlag för en "bättre" strategi kommer att gynnas, individer som har anlag för en sämre kommer att missgynnas (med bättre menas helt enkelt den strategi som i den gällande miljön maximerar önskvärt resultat).

Fördelningen av anlag för olika strategier efter många generationer är ofta det intressanta, och det är här evolutionärt stabila strategier kommer in. Mer om dessa i nästa inlägg.

fredag 20 juni 2008

Den homosexuella fenotypen.

Ett rimligt sätt att betrakta homosexualitet hos människor är som en fenotyp (eng. phenotype), ungefär ett samspel mellan gener och miljö. I boken The Extended Phenotype argumenterar Richard Dawkins för att betrakta nästan allt i naturen på detta sätt, och ägnar praktiskt nog en sida i boken åt (manlig) homosexualitet med uppslag på åtminstone 3 möjligheter till dess uppkomst:

Consider human male homosexuality /.../ On the face of it, the existence of a substantial minority of men who prefer sexual relations with their own sex rather than with the opposite sex constitutes a problem for any simple Darwinian theory. /.../

Trivers (1974), Wilson (1975, 1978), and especially Weinrich (1976) have considered various versions of the possibility that homosexuals may, at some time in history, have been functionally equivalent to sterile workers, foregoing personal reproduction the better to care for other relatives. I do not find this idea particularly plausible, certainly no more so than a 'sneaky male' hypothesis. According to this latter idea, homosexuality represents an 'alternative male tactic' for obtaining matings with females. In a society with harem defence by dominant males, a male who is known to be homosexual is more likely to be tolerated by a dominant male than a known heterosexual male, and an otherwise subordinate male may be able, by virtue of this, to obtain clandestine copulations with females. /.../

Homosexuality is, of course, a problem for Darwinians only if there is a genetic component to the difference between homosexual and heterosexual individuals. While the evidence is controversial (Weinrich 1976), let us assume for the sake of argument that this is the case. Now the question arises, what does it mean to say there is a genetic component to the difference /.../? It is a fundamental truism, of logic more than genetics, that the phenotypic 'effect' of a gene is a concept that has meaning only if the context of environmental influences is specified, environment being understood to include all the other genes in the genome. A gene 'for' A in environment X may well turn out to be a gene for B in environment Y. It is simply meaningless to speak of an absolute, context-free, phenotypic effect of a given gene.

Even if there are genes which, in today's environment, produce a homosexual phenotype, this does not mean that in another environment, say that of our Pleistocene ancestors, they would have had the same phenotypic effect. A gene for homosexuality in our modern environment might have been a gene for something utterly different in the Pleistocene.


Dawkins uttrycker tydligt en skepsism mot att homosexualitet alls skulle vara genetiskt betingad, men noteras bör att mer stöd för detta har lagts fram på senare år - att homosexualitet kan förklaras som en fenotyp stöds även indirekt av FBO-effekten och den nyligen presenterade KI-forskning på fysiska skillnader i homo- och heterosexuellas hjärnor (i min modell tänker jag ställa upp och testa så många hypoteser om enbart genetisk påverkan, enbart miljöorsaker och en kombination av gener och miljö som är praktiskt möjligt).

Tre uppslag alltså: Den sterila arbetarstrategin, 'sneaky male'-strategin och en radikalt förändrad miljö (edit: med miljö avser Dawkins framför allt den genetiska miljön). Dawkins tycks ta den sista teorin som mest sannolik, och jag ställer frågan vad denna miljöförändring då skulle kunna vara? Och om en sådan miljöförändring skett nyligen (säg under de senaste 20.000 åren) - borde inte då en avtagande trend vara att vänta?

tisdag 17 juni 2008

Statistik!

Börjat läsa Homosexuality/Heterosexuality - Concepts of Sexual Orientiation (många författare) från The Kinsey Institute, och tyckte det börjar bli dags för lite sifferexercis!

Söker man på statistik om hur vanligt homosexualitet är idag möts man av hundratals sidor där man på grund av olika agendor mer eller mindre godtyckligt slänger sig med siffror från alltifrån en knapp procent till över tio. Vad gäller homosexuella erfarenheter citeras ofta Kinsey's mer seriösa studier från 1948 (män) och 1953 (kvinnor!) där bland männen så många som 50% på något sätt reagerat erotiskt på andra män, 37% haft homosexuella upplevelser som lett till orgasm, 13% haft mer sådana erfarenheter med män än med kvinnor under sina liv och 4% betraktade sig som uteslutande homosexuella. Studien av kvinnors sexualitet visade konsekvent en lägre andel.

Studien kritiserades för en del metodologiska missar, men efter en genomgång där statistiskt tvivelaktiga urval rensats bort (bl.a. en stor grupp fängelsekunder) visade det sig att siffrorna knappt förändrades (36,4% hade haft orgasm med andra män istället för 37% osv)!

Flera har resonerat att andelen som faktiskt är uteslutande homosexuella rimligen borde vara högre än dom som öppet erkänner det, även anonymt, men ändå har flera seriösa studier sedan Kinsey's uppmätt relativt höga värden: 4-8% för manlig och runt 4% för kvinnlig homosexualitet är normalt. Vissa studier ger anmärkningsvärt avvikande värden, så man kan fundera på om variansen verkligen är stor i olika grupper eller om utslaget är väldigt metodberoende (en i vissa media ofta citerad telefonundersökning gav värden på en knapp procent). Exakta siffror är inte extremt relevant i sig, intressantare då att konstatera att det i alla lägen är en beskedlig procentandel av befolkningen samt att den andelen i alla studier skiljer sig åt mellan könen.

Fråga: Hur stor andel av befolkningen kan man förvänta sig uppvisa en viss "fatal" genetisk mutation? Med fatal menar jag en mutation som gör att individen inte dör eller av någon annan anledning inte reproducerar sig eller på något sätt bidrar till sina geners överlevnad. Jag har sett approximationen 1 på 10000 användas - d.v.s. 0.01% - men inte hittat något stöd för denna approximation.

Jag överväger i övrigt att använda en tolkning Kinsey's 7-gradiga skala för sexuell orientering i min matematiska modell, mest för illustrera. Andra möjligheten är den tvådimensionella skalan som föreslagits där homoeroticism och heteroeroticism är två oberoende storheter. Det är möjligt att den senare är enklare att simulera och dessutom tar med möjligheten till asexualitet.

måndag 16 juni 2008

Homohjärnor

Bevis för att homosexualitet är ärftligt eller åtminstone präglat i väldigt unga år presenteras idag på DN.se genom att på olika sätt visa hur homosexuellas hjärnor i viktiga avseenden är uppbyggda som det motsatta könets.

Den tidigare forskning DN refererar till är antagligen bland annat denna: ‘‘Brain response to putative pheromones in lesbian women’’ av Hans Berglund, Per Lindström och Ivanka Savic, men den nya studien verkar inte finnas i PNAS online-utgåva ännu. Dom specifika tekniska detaljerna kan ha betydelse för resonemang om "nyttan" med homosexualitet hos människor - att homosexuellas hjärnor på fler sätt än vad gäller sexuell orientering är mer lika det motsatta könets hjärnor kan på olika omvägar ge stöd för hypoteser att det under särskilda omständigheter skulle kunna gynna någon part att prägla fostrets sexualitet åt homosexualitet och hypoteser om att det skulle gynna den homosexuella individen i sig.

Det återstår att visa om homosexualitet är genetiskt styrd (sonen / dottern kommer bli homosexuell definitivt) eller präglad hormonellt under havandet eller senare - vilket den biologiska forskningen säkert fortsätter att söka ett svar på. Vad gäller mitt arbete kan jag i viss mån testa alla tänkbara hypoteser genom approximativa resonemang om deras "nytta", men för att det ska vara helt genetiskt styrt måste man resonera att det utom rimligt tvivel är gynnsamt för den homosexuellas gener att vara just homosexuell (dvs att generna kan gynnas ur ett själviskt genperspektiv i någon situation) - annars skulle anlagen utan tvivel i hög grad selekteras bort.

För att anknyta till mitt förra inlägg om orsaken "Fraternity Birth Order"-fenomenet som antyder att sexualitet i viss mån präglas efter befruktningen: Kan brist på kvinnor i en grupp, indirekt genom att mödrar vet att dom fött söner tidigare, indikera till modern att det vore bättre att prägla barnet till en pseudo-dotter (homosexuell man) än att föda upp ytterligare en heterosexuell man? Varför ser man inte FBO-effekten åt andra hållet?

Skulle det kunna vara så att fler individer med typiskt kvinnliga egenskaper redan tidigt i människans utveckling varit gynnsammare för gruppen? Varför i så fall inte bygga in en mekanism som ändrar fördelningen mellan könen till en överrepresentation av kvinnor?

Edit: En vän tipsade om denna artikel i NewScientist som refererar direkt till PNAS-artikeln, (DOI: 10.1073/pnas.0801566105) men tyvärr bekräftar det bara att artikeln inte finns online än. Intressant att notera ur NewScientist-artikeln är dock följande, som styrker min egen slutledning om att detta inte bevisat att homosexualitet är nedärvd:
But as Savic herself acknowledges, the study can't say whether the brain differences are inherited, or result from abnormally high or low exposure in the womb to sex hormones such as testosterone.
Oavsett vilket indikerar studien empiriskt att någon part kan ha ett intresse av att homosexualitet utvecklas. Hade varit intressant med en omfattande studie över lång tid där man gör samma typ av undersökning på barn, från så tidig ålder som möjligt till vuxen ålder för att se när strukturerna uppstår.

Fraternal Birth Order and Sexual Orientation

Denna artikel på Wikipedia beskriver det besynnerliga fenomenet att sexuell orientering hos söner påverkas av hur många äldre bröder modern fött:

According to several studies, each older brother increases a man's odds of developing a homosexual sexual orientation by 28%–48%.
Sannolikheten att en yngre broder blir homosexuell ökar alltså markant ju fler äldre bröder denna har. Effekten är bara påvisad för män, homosexualitet hos döttrar tycks inte ha någon korrellation till antalet äldre syskon. Bogaert, A. F. (2006) har därtill uteslutit att det skulle vara en miljöfaktor under uppväxten genom att visa att effekten bara gäller biologiska bröder.

Exakt hur det går till är inte helt utrett, men utöver möjligheten att det är en evolutionär miss så tåls det att undersöka hur de inblandade aktörerna skulle kunna ha något att vinna på det: Modern, bröderna och den präglade brodern själv. Att fadern spelar en roll efter befruktningen är osannolikare, men inte omöjligt.

Strategier som förklarar varför det skulle vara positivt för någon inblandad är klara kandidater för att tas med i modelleringen - frågan är bara vad modern respektive dom äldre bröderna skulle ha att vinna på det? Vad skulle fadern respektive den präglade brodern själv ha att vinna? Spontant kan jag tänka mig att den äldre brodern skulle vara mer benägen än modern att utveckla präglingsegenskapen - han behöver trots allt inte ta kostnaden av att föda och amma barnet till en viss ålder. Minskad konkurrens om gruppens kvinnor är en möjlig anledning. Samtidigt är det inte helt ovanligt att den äldsta sonen är homosexuell heller, vilken förklaring är tillämpbar då?

Både modern och bröderna skulle kunna tjäna in investeringen att prägla barnet om man gör optimistiska antaganden om den homosexuellas egenskaper - t.ex. att han skulle vara mer benägen än en heterosexuell man att stanna i gruppen, bidra med resurser, kriga för gruppens överlevnad eller vårda om sina bröder och systrars barn - men här behövs en realistisk kostnadskalkyl med få optimistiska antaganden.

söndag 15 juni 2008

Vem väljer vem?

Richard Dawkins noterar i The Selfish Gene (ISBN 978-0-19-929115-1) att det är anmärkningsvärt att, hos människor, kvinnor i hög grad tycks konkurrera med andra kvinnor om män - ett närmast unikt fenomen i djurriket, där det annars är nästan uteslutande så att hannar på olika sätt konkurrerar med varandra om honor medan hannarna generellt sett är urskiljningslösa vad gäller honornas egenskaper, så länge det inte kostar hannen för mycket att uppvakta honan. Honorna selekteras då normalt sett bara indirekt på förmågan att överleva tills deras barn kan klara sig själva. Han ställer frågorna (s. 165):

What has happened in modern western man? Has the male really become the sought-after sex, the one that is in demand, the sex that can afford to be choosy? If so, why?


Jag misstänker att Dawkins delvis bortser från att möjligheten att sexuell konkurrens hos människor kan vara riktad åt båda hållen - d.v.s. att människor uppvisar ett visst mått av kräsenhet vid valet av partner oavsett kön - samt svårigheten att avgöra vilket kön som av naturen egentligen är mest kräset - detta kräver en uttömmande värdering av hur mycket det kostar det ena könet att utveckla och renodla en viss egenskap som anses sexuellt attraktiv av det andra könet. Exakt vilka attribut som selekteras påverkas idag sannolikt i stor utsträckning av kulturen och det är egentligen inte särskilt relevant vilka som selekteras, det viktiga är att konkurrens om partners i hög grad finns hos båda könen. Att det finns en uppenbar asymmetri i vilka attribut män väljer hos kvinnor och vice versa är intressant, men detta är kanske något man alltid kan förvänta sig?

Den hypotes jag vill föreslå som svar är att urtidsmänniskan har utvecklats mot en monogam struktur (domestic-bliss strategy) - analogt med den som uppstått hos flera fåglar - och ju mer monogami dominerar och är norm i en befolkning, desto mer förlorar män på att välja "fel" partner. När män alltså inte längre kan räkna med att skaffa barn med många kvinnor kommer män som är mer benägna att välja kvinnor som bär på "goda" gener att gynnas. Med "goda" menas helt enkelt egenskaper som ger kvinnan lite större möjligheter att skaffa barn som når reproduktiv ålder.

Normalt sett, vilket Dawkins visar lite tidigare (s 152-153, se även fotnot), är trohetsstrategin (domestic-bliss-strategin) känslig för individer som bryter mot reglerna - män som kan komma undan med otrohet kommer lyckas marginellt bättre än trogna män, vilket i sin tur så småningom bör resultera i att kvinnor som är bättre på att upptäcka otrohet hos sin partner kommer att gynnas - givet att avkomman generellt sett gynnas mer av att föräldrarna är trogna varandra än att dom bedrar varandra. Männen kan dock förväntas hitta nya sätt att bedra sina kvinnor, och man kan tänka sig en oscillerande utveckling där kontrollmekanismer och sätt att bedra ständigt förfinas.

Frågan är då om kvinnor har lyckats bättre än i Dawkins teoretiska modell med att binda upp sina män, till priset av att dom måste konkurrera mer och mer med andra kvinnor om dom "bästa" männen? Kan det vara så att människors sociala struktur kan ha formats ursprungligen som ett sätt för kvinnor att i kampen om mäns lojalitet överlista den biologiskt motiverade tendensen till otrohet hos det manliga könet? Det kan tyckas väldigt förenklat, men det är ändå intressant att leka med tanken på hur denna enkla spiral av åtgärder och motåtgärder för att säkra mäns lojalitet skulle kunna vara upptakt till utvecklandet av människors komplicerade sociala beteenden, intelligens och kanske i slutändan själva vårt medvetande.

Exjobb om evolutionära strategier för sexuell orientering hos människor

Denna blogg är framför allt ett verktyg för mig själv i arbetet med mitt examensarbete i datalogi vid KTH. På den här bloggen kommer jag posta frågeställningar, intressanta fakta och egna funderingar som dyker upp under arbetet. Av akademiska skäl kommer examensarbetet i sig vara ganska tekniskt, men för att hitta rimliga utgångsvärden måste jag även resonera rätt fritt kring möjliga hypoteser till utvecklingen av människors säregna sexualdrift. Men först själva beskrivningen av det hela...

Inom spelteori definieras en evolutionärt stabil strategi (ESS) som en strategi som, om den antas av en hel befolkning, inte kan "invaderas" av några alternativa strategier. Normalt består en ESS av flera, konkurrerande - ofta motsatta - strategier som hittar en naturlig balans. ESS:er har använts inom sociobiologi och evolutionär psykologi för att modellera mänskligt beteende och sociala strukturer.

Själva ämnet är att testa om en godtyckligt varierad sexuell orientering i en urtida mänsklig befolkning, kombinerat med andra beteenden och strategier kan resultera i en ESS där befolkningen innehåller en andel manliga resp. kvinnliga individer som är uteslutande homosexuella eller asexuella.

Min hypotes är att man i en modell där man har ett stort antal kombinerade strategier har möjlighet att hitta ett flertal stabila eller semi-stabila ESS-tillstånd där till synes onyttiga beteenden som asexualitet, bisexualitet, homosexualitet m.m. kan gynnas och leva vidare stabilt genom många generationer. Om modellen kan hitta ett stabilt, nollskilt värde för procentandelen individer som inte jobbar reproduktivt i en population borde hypotesen anses vara stärkt.

Jag kommer att som metod fokusera på spelteoretisk, kombinatorisk analys på ett antal olika strategier, så som strategin att lägga resurser på omsorg av släktingars barn istället för att själv ägna resurser åt eget barnafödande (child-caring vs. child-bearing) - ett beteende som ska ha belagts hos människor av socialantropologer.

Motivation: Sexuell orientering som avviker från "normen" är något av en elefant i den evolutionära biologins lärosal, där anlag för icke-reproduktiv sexuell orientering sällan ges någon annan förklaring än att det är en naturlig avvikelse. Modellen borde kunna antyda om det är rimligt eller orimligt att förklara ett beteende som tycks vara så pass vanligt som homosexualitet bland människor som blott en onyttig avvikelse eller visa på att anlaget kan gynnas ur ett själviskt genperspektiv under vissa omständigheter.

Visst utrymme kommer att ges åt att resonera kring hypoteser om varför människors olika sexuella beteenden uppstått - i den mån det är nödvändigt för att motivera vilka nackdelar resp. fördelar en viss strategi kan tänkas ha haft för evolutionen.