Byter till www.genara.se

Hej,

kommer tyvärr inte blogga mer här, utan kommer blogga vidare om mitt exjobb på min egen site http://www.genara.se.

/Claes

Gener präglar kultur präglar gener.

Mitt uppe i författandet av ett utkast till rapport, snart två veckor försenad enligt ursprunglig plan (skyller på den kurs i spelteori jag läser parallellt - alltför inspirerande att sitta och jobba med fångarnas dilemma, koordinationsspel och annat).

Kan sammanfatta resultatet av mina efterforskningar så här långt med några korta punkter:

* Parent/offspring conflict (Trivers 1974) kan vara central för att förklara hur beteendemässig prägling kan uppstå biologiskt/genetiskt, d.v.s. förstärkandet/försvagandet av barns personlighetsdrag genom hormonell manipulation. Edward Miller föreslog 2000 att fraternal birth order-effekten kan vara ett resultat av en sådan konflikt med syfte att sprida ut manliga barn på en beteendemässig skala för att undvika att manliga barn hamnar i intressekonflikter med varandra - homosexualitet kan då förstås som en fitness-sänkande ytterlighet, medan andra ytterligheter skulle kunna vara psykopati, extremt aggressiva beteenden och liknande som sänker fitness: poängen är att om en spridning i personlighet på en (lite lätt generaliserande) feminin-maskulin skala i sig är gynnsam för en förälder så kan man förvänta sig manipulation för att öka spridning. Kultur spelar i en modell enligt Millers teori rimligen stor roll som förstärkande eller hämmande av en påbörjad personlighetsspridning.
* Genetiska modeller har jag redan sammanfattat tidigare. Gavrilets och vidare Ciani (2008) modellerar friskt, och speciellt Ciani's resultat visar tydligt hur just sexuellt antagonistiska gener på flera loci i arvsmassan som i kombination direkt orsakar homosexualitet är plausibelt. Ingen modell har kunnat visa på att någon gen på egen hand kan orsaka en icke-reproduktiv sexuell orientering, däremot kan en kombination av gener som tillsammans hos en kvinna är fitnesshöjande (ett illustrerande exempel vore ett antal gener som på olika sätt bidrar till att minska risken för att dö i barnsäng) men som när dom sammanstrålar hos en man vara en modell som väl matchar verklighetens data (liten andel men i befolkningar väl utspridda manliga homosexuella - samma mönster men i lägre utsträckning för kvinnliga).

Ska BARA lyckas sammanfatta Millers, Gavrilets och Cianis forskning på ett bra sätt och skissa på en egen av dessa forskarlag inspirerad modell (genetiskt och kulturellt influerad, dessutom formulerad spelteoretiskt) så är teoridelen klar.

Tyvärr en labbrapport att skriva tills på onsdag också. Tjohej!

Genetisk variation och sexuell attraktion.

Richard Dawkins sammanfattar ett enkelt kriterium för evolution i The extended phenotype (s.42 i min bok):

No matter how strong a potential selection pressure may be, no evolution will result unless there is a genetic variation for it to work on.

Och vidare hittar vi en kommentar på John Maynard Smith's roliga men seriöst ställda fråga "Why don't male mammals lactate?" från 1977:

[T]he real answer to his question may be that it would not pay male mammals to lactate. [...] We know that male mammals contain the genes necessary for lactation, because all the genes in a female mammal have passed through male ancestors and may be handed on to male descendants.

Manliga däggdjur diar inte sina barn helt enkelt för att det inte lönat sig evolutionärt - men Dawkins ser inte någon omöjlighet i att man snabbt skulle kunna avla fram en art med manliga djur som diar.

Se detta som en liknelse för sexuell attraktion. Det är inte orimligt att anta att vi i regel bär på gener för att attraheras till ett visst kön - till skillnad från det mer abstrakta "det motsatta könet" och "samma kön" - och att samtidigt både gener för att attraheras till kvinnor och män kommer att överföras från generation till generation utan hänsyn till om den som bär på generna råkar vara en man eller kvinna. Det avgörande för sexuellt beteende är då vilka gener som aktiveras.

Detta är både trivialt och relevant: nödvändig genetisk variation för homosexuell attraktion finns hos alla. Sökes: evolutionärt tryck för att ibland aktivera "fel" gen.

Specificerad.

En något mer formell specifikation skriven, inlämnad och förhoppningsvis godkänd snart. Har lagt snart två veckor på det och inte hunnit med att läsa och blogga så mycket. 7 november är i alla fall satt som deadline för en första version av den slutliga rapporten. Vi får väl se hur det går.

Fogel vs Ficici - Kan man lita på resultat från evolutionär spelteori?

Fokus just nu att lära mig mer om hur man arbetar med evolutionär spelteori (EST, eng. evolutionary game theory, EGT) i praktiken. Där är Herbert Gintis bok till stor hjälp för att komma in i det, men råkade samtidigt på en intressant teoretisk diskussion om hur väl en ESS-baserad modell kan förutsäga faktiska biologiska tillstånd. Följande är från en doktorsavhandling (Solution Concepts in Coevolutionary Algorithms, Sevan Gregory Ficici) som dessutom sammanfattar formaliseringen av EST på ett bra sätt:

The primary contribution of evolutionary game theory (EGT) is the concept of the evolutionary stable strategy (ESS). The ESS is a refinement of Nash equilibrium that does not require agents to be rational to attain it. Rather, agents achieve equilibrium through a process of Darwinian selection.

At least three strong assumptions are made in the EGT formalism. First, the evolving population is assumed to be infinitely large. Second, the payoffs that agents receive are assumed to be without noise. Third, each agent is assumed to play against every other agent to determine its fitness—there is complete mixing. Recently, Fogel, et al, have questioned the usefulness of evolutionary game theory in real-world situations where these assumptions, particularly the first, do not hold.

They begin their simulations with the population precisely at the ESS, and discover that the population consistently moves away from it. At best, their simulation results differ from theoretical ESS values with statistical significance; at worst, their results bear no semblance to the ESS whatsoever. Thus, they conclude that evolutionary game theory loses predictive power once these assumptions are relaxed. p.150-151

Ficici menar på att deras farhågor om hur tillämpliga ESS:er är till viss del är överdrivna, då dom inte tagit hänsyn till hur vald metod av selektion i sig påverkar simuleringen:

There is no question that the introduction of noise, be it from the finiteness of a population, variation in payoffs, or incomplete mixing, affects the dynamics and equilibria in evolutionary game theory. And, Fogel, et al, are correct to highlight the issue. But, the selection method distorts the process, as well—it can never be made transparent. In simulations that deal with finite populations, reproduction generally cannot occur in exact proportion to fitness—agents can only replicate whole-numbers of offspring. Thus, the question of how one is to implement reproduction, fitness-proportionate or otherwise, arises. All these sources of “noise” determine whether the essential character of evolutionary game theory remains intact. p.170

Att välja och implementera en väl anpassad selektionsmetod för den givna ESS:en är avgörande, och Ficici visar att vissa metoder helt enkelt alltid divergerar för ett enkelt Hawk-Dove-spel på finita befolkningar enbart på grundval av hur metoden fungerar, medans andra upprätthåller ESS:en även över tid:

Finally, we show that Baker’s SUS selection method allows a finite population of modest size to approximate the ESS without statistically significant deviation. If the population size n can be divided into whole numbers that precisely represent the ESS ratio, then SUS selection allows the population to converge to the exact ESS. Thus, we have demonstrated that the dynamics and equilibria of evolutionary game theory can persist with finite populations, provided that the selection method is appropriately chosen and implemented. p.171

Har ingen aning om vad Baker's SUS selektionsmetod innebär i praktiken än, men det verkar fruktbart att ta en titt på den och om möjligt använda en implementation av den i min datormodell, som av nöden bör modellera på en finit befolkning. Även om jag tvingas välja en enklare metod för att utföra selektion i mina simuleringar är det bra att veta och från början kunna ta hänsyn till att valet av metod i hög grad kan påverka resultatet.

Game Theory Evolving

Min handledare rekommenderade Game Theory Evolving - A Problem-Centered Introduction to Modeling Strategic Interaction av Herbert Gintis som referensverk för evolutionär spelteori, så nu sitter jag med den. Boken är i grund och botten tänkt som en lärobok, så det är lite svårt att ta till sig dom mer subtila poängerna utan att göra övningsuppgifter. Så det är det jag sysslar med nu.

Har satt upp en labbmiljö i form av python och django (http://www.djangoproject.com/), som jag kör på en lokal server tills vidare. Det är rätt behändigt när man löser övningsuppgifter i boken att kunna testa sig fram med python, och en bonus att kunna spara (och framöver även presentera) resultat smidigt. Ska se om jag kan hitta något python-baserat verktyg för att plotta spelträd och andra ofta nödvändiga illustrationer.

Gintis bok är inte enbart teknisk och matematisk, utan han passar på att ställa intressanta frågor och filosofiska funderingar kring dom resultat som gjorts med hjälp av evolutionär och experimentell spelteori applicerad på människor. T.ex: Agerar människor enbart i självintresse? Gintis pekar redan i förordet i boken på att spelteoretiska modeller som enbart förlitar sig spelarnas långsiktiga självintresse för att förklara altruism misslyckas med att korrekt modellera mänskligt beteende: "... there is sizable evidence that we are considerably more prosocial than is predicted by the long-run self-interest models".

Jobb, semester, tjänstledighet och förberedelser.

Har inte uppdaterat bloggen på ett tag nu, p.g.a. att jag under första halvan av juli ägnade omfattande övertid åt att avsluta ett par konsultuppdrag och därefter koppla bort hjärnan med lite semester. Just nu tar jag det lugnt hemma efter en vecka i Grekland och förbereder inför att ägna hösten åt spelteori, sociobiologi och, antagligen, en mängd datorsimuleringar i python.

Av många skäl är det mycket lättare att skriva om sex, evolution och adaptiva strategier, än om spelteori. Framför allt för att det är ett stort och komplicerat ämne som jag är långt ifrån att kunna överblicka till fullo. Jag har kunnat skriva lite om det redan, även om det är rätt grundläggande saker, men det känns helt klart utmanande att hitta en bra avgränsning på den planhalvan att teoretisera om. Jag vet helt enkelt inte på förhand hur avancerad spelteori jag kommer behöva ta till för att göra en tillräckligt bra modell.

Kortsiktig att-göra-lista:
- Skriva ihop en sammanfattning av James D. Weinrich's mycket intressanta artikel i Kinsey-antologin.
- Sovra igenom Game Theory Evolving efter intressanta uppslag och exempel. Sammanfatta kort vilka typer av problem man angriper med evolutionär spelteori och hur.
- Weinrich nämner heterozygota gener som en möjlig orsak. Komplettera mitt inlägg om genetiska modeller med heterozygota gener, undersök om detta är ett specialfall av överdominanta gener och varför i så fall dessa specialfall hanteras olika. Är det rimligt att en enda heterozygot gen kan orsaka ett beteende som leder till icke-reproduktion? - kan man i annat fall tänka sig att ett antal överdominanta gener var för sig bidrar med en viss sannolikhet till att ett specifikt beteende utvecklas? Hur påverkar det rimligheten?
- "Alla måste gifta sig!" En särpräglat kulturell sociobiologisk teori som Weinrich lyfter fram är att i kulturer med tvångsgifte kan heterosexualitet vara likställt med bisexualitet (givet att den bisexuelle mannen/kvinnan skaffar lika många barn som den heterosexuelle). Allt annat lika kan då bisexualitet, med en stark dragning åt homosexualitet, vara bättre anpassad (dock relativt lite, men i ökande grad ju fler i befolkningen som är bi/homosexuella). Oavsett hur lite bättre anpassat ett beteende än är så kommer anlaget för det gynnas i evolutionär tid, dock sker anpassningen långsammare om skillnaden i reproduktiv framgång är liten (vilket kan behöva visas med ett exempel).
- Sammanfatta empiriska data från Kinsey-antologin om homosexualitet m.fl. källor, t.ex. korrellationen att det är dubbelt så vanligt att en far till ett homosexuellt barn är alkoholist som att en far till ett heterosexuellt barn är det. Finns det andra kända korrelationer?
- Börja avgränsa! Människor är komplicerade och det finns otroligt mycket som skulle kunna tänkas påverka, och jag kommer tyvärr inte hinna med att finna empiriska belägg för några mer exotiska teorier. Hur då göra? För relaterade faktorer som det finns klara empiriska belägg för är det ganska enkelt: bygg uppskattningar på befintliga data. Men när det saknas empiriska data? Att ta fram rimliga min och max-värden, tillåta att dessa varieras och sedan testa olika ingångsvärden är ett sätt, men det kan snabbt bli många variabler som man då kan bolla runt med, och hur ska man tolka resultatet när man mest bara gissat sig fram till något som ser bra ut? Vilka variabler kan resoneras bort helt?
- Skriva mer och oftare. :-)

Genetiska modeller för homosexualitet

Jag är långt ifrån ensam om att undersöka och söka teoretiskt modellera sexuell orientering i allmänhet och homosexualitet i synnerhet. Jag vill inte begränsa mig till en strikt genetisk eller en strikt kulturell förklaringsmodell, men för att kunna ens ha en chans att hinna med ett så stort projekt inom ramen för ett exjobb är det viktigt att det finns modeller av båda typerna att inspireras av, använda som dom är eller bygga vidare på.

I "Genetic models of homosexuality: generating testable predictions" undersöker Sergey Gavrilets och William R. Rice ett antal genetiska modeller för homosexualitet matematiskt och visar att man med relativt enkel matematik kan motivera en homosexuell fenotyp under flera omständigheter, med huvudsakligt fokus på två genetiska modeller.

Den första modellen kretsar runt överdominanta gener, d.v.s. gener som om den finns i enkel upplaga ökar individens fitness, men som i dubbel upplaga minskar fitness jämfört med individer utan genen. Sådana gener gynnas upp till en viss gräns i en genpool, tills individer som helt saknar genen börjar få lika bra eller bättre fitness i snitt.

Den andra modellen dom undersöker är den om s.k. sexuell antagonism. I den är man intresserad av gener som hos det ena könet orsakar en ökning av fitness, men som hos det andra könet sänker fitness (exempelvis genom att utveckla homosexualitet). Sådana gener kan gynnas så länge fördelen för det kön som gynnas överväger den nackdel som drabbar det andra.

Jag ska granska artikeln närmare och inspireras av deras modeller och resultat när jag bygger min egen modell, och även om jag inte riktigt tänker använda samma begrepp och förenklingar rakt av (t.ex. att kalla ett fenomen som hos män ökar chansen att utveckla homosexualitet för femininisering :-) ) så är det glädjande att hitta väl utformade modeller som jag kan använda i mitt eget projekt nästan rakt av.

Evolutionärt stabila strategier.

Inom ramen för evolutionär spelteori (som jag avhandlade i förra inlägget) definieras en evolutionärt stabil strategi (ESS) som en strategi (eller kombination av strategier) som inte kan invaderas av alternativa strategier.

Begreppet ESS utvecklades av John Maynard Smith och George R. Price som en lösningsmodell inom evolutionär spelteori där man inte kan, som i traditionell spelteori, anta att spelarna agerar rationellt och kan förväntas välja det alternativ som ger globalt sett högst förväntad avkastning (se Nash equilibrium). Istället undersöker man hur väl alla tänkbara strategier klarar sig i kampen mot varandra, och vilken strategi som kommer att dominera.

Ett villkor för att en strategi ska vara en ESS är att den klarar sig lika bra eller bättre mot alla andra strategier givet att strategin redan dominerar i en befolkning - men inte nödvändigtvis är den bästa strategin i alla tänkbara situationer för alla parter. Om ESS:en väl har kommit att dominera räcker det nämnda villkoret (med ett litet detaljtillägg) till för att se till att ESS:en fortsätter dominera genom att då omöjliggöra för alla andra strategier att invadera.

För att komplicera det hela är det i många evolutionära situationer möjligt att flera olika strategier är ESS:er givet att dom väl har kommit att dominera. Dessutom särskiljer man på ESS och evolutionärt stabilt tillstånd - där det senare betecknar en mix av "rena" strategier som uppträder stabilt. Ofta, men inte alltid, är en ESS en mix av olika "rena" strategier, och är i så fall formellt sett ekvivalent mot ett evolutionärt stabilt tillstånd med en fördelning av "rena" strategier.

För att exemplifiera: Ta Fishers resonemang om könsfördelning hos däggdjur från förra inlägget. Här skulle man kunna tänka sig en möjlig ESS som den "mixade" strategin att fördela sin avkomma mellan hannar och honor slumpmässigt. Men ett evolutionärt stabilt tillstånd skulle kunna tänkas där hälften av befolkningens individer enbart alstrar honor och den andra hälften enbart alstrar hannar.

Evolutionär spelteori

Tänkte på uppmaning av en god vän försöka att ytterligare förklara begreppen evolutionär spelteori och evolutionärt stabila strategier. Denna artikel gör sannolikt det mer rigoröst än jag kommer göra här, men vill ändå sammanfatta vad det handlar om i en (förhoppningsvis) mer lättåtkomlig form. Jag börjar med evolutionär spelteori.

Evolutionär spelteori utvecklades först av R. A. Fisher i The Genetic Theory of Natural Selection (1930) som ett led i att söka en förklaring till varför könsfördelningen hos i princip alla däggdjur är ungefär 50/50, även hos arter där det är vanligt med hannar som aldrig lyckas fortplanta sig. Även om Fisher aldrig explicit resonerade med spelteoretiska termer, så upptäckte han att om man definierar individuell fitness i termer av det antal barnbarn individen kan förväntas få, så beror individens fitness på fördelningen av hannar och honor i befolkningen. Finns det ett underskott av t.ex. hannar ökar man sin individuella fitness om man föder fler hannar än honor, och vice versa. Stora avvikelser åt ett håll från en jämn fördelning kommer alltså göra det effektivt för individer att avvika åt andra hållet.

Fisher's resonemang kan med lätthet tolkas spelteoretiskt: enskilda individer gör strategiska val för att maximera sin fitness, i detta fall mätt i antalet barnbarn (val måste här tolkas som ett omedvetet val). Individer som har anlag för att företrädesvis föda hannar kommer gynnas så länge det finns ett underskott av honor, men i takt med att anlaget för detta gynnas kommer vi snart ett få ett underskott av honor - nu lyckas istället både individer som föder lika många eller färre hannar än honor bättre och dessas individuella fitness kommer då vara högre.

Mer generellt: Det viktiga för att kunna resonera spelteoretiskt är att spelarna har ett val mellan olika strategier vars resultat beror på vilka val alla andra spelare gör. I en evolutionär modell kan man inte, som i traditionell spelteori, anta att spelarna gör rationella val - snarare kommer spelarna vara benägna att göra samma val som sina föräldrar. Resultatet blir dock på sikt ungefär detsamma: Individer som har anlag för en "bättre" strategi kommer att gynnas, individer som har anlag för en sämre kommer att missgynnas (med bättre menas helt enkelt den strategi som i den gällande miljön maximerar önskvärt resultat).

Fördelningen av anlag för olika strategier efter många generationer är ofta det intressanta, och det är här evolutionärt stabila strategier kommer in. Mer om dessa i nästa inlägg.

Den homosexuella fenotypen.

Ett rimligt sätt att betrakta homosexualitet hos människor är som en fenotyp (eng. phenotype), ungefär ett samspel mellan gener och miljö. I boken The Extended Phenotype argumenterar Richard Dawkins för att betrakta nästan allt i naturen på detta sätt, och ägnar praktiskt nog en sida i boken åt (manlig) homosexualitet med uppslag på åtminstone 3 möjligheter till dess uppkomst:

Consider human male homosexuality /.../ On the face of it, the existence of a substantial minority of men who prefer sexual relations with their own sex rather than with the opposite sex constitutes a problem for any simple Darwinian theory. /.../

Trivers (1974), Wilson (1975, 1978), and especially Weinrich (1976) have considered various versions of the possibility that homosexuals may, at some time in history, have been functionally equivalent to sterile workers, foregoing personal reproduction the better to care for other relatives. I do not find this idea particularly plausible, certainly no more so than a 'sneaky male' hypothesis. According to this latter idea, homosexuality represents an 'alternative male tactic' for obtaining matings with females. In a society with harem defence by dominant males, a male who is known to be homosexual is more likely to be tolerated by a dominant male than a known heterosexual male, and an otherwise subordinate male may be able, by virtue of this, to obtain clandestine copulations with females. /.../

Homosexuality is, of course, a problem for Darwinians only if there is a genetic component to the difference between homosexual and heterosexual individuals. While the evidence is controversial (Weinrich 1976), let us assume for the sake of argument that this is the case. Now the question arises, what does it mean to say there is a genetic component to the difference /.../? It is a fundamental truism, of logic more than genetics, that the phenotypic 'effect' of a gene is a concept that has meaning only if the context of environmental influences is specified, environment being understood to include all the other genes in the genome. A gene 'for' A in environment X may well turn out to be a gene for B in environment Y. It is simply meaningless to speak of an absolute, context-free, phenotypic effect of a given gene.

Even if there are genes which, in today's environment, produce a homosexual phenotype, this does not mean that in another environment, say that of our Pleistocene ancestors, they would have had the same phenotypic effect. A gene for homosexuality in our modern environment might have been a gene for something utterly different in the Pleistocene.

Dawkins uttrycker tydligt en skepsism mot att homosexualitet alls skulle vara genetiskt betingad, men noteras bör att mer stöd för detta har lagts fram på senare år - att homosexualitet kan förklaras som en fenotyp stöds även indirekt av FBO-effekten och den nyligen presenterade KI-forskning på fysiska skillnader i homo- och heterosexuellas hjärnor (i min modell tänker jag ställa upp och testa så många hypoteser om enbart genetisk påverkan, enbart miljöorsaker och en kombination av gener och miljö som är praktiskt möjligt).

Tre uppslag alltså: Den sterila arbetarstrategin, 'sneaky male'-strategin och en radikalt förändrad miljö (edit: med miljö avser Dawkins framför allt den genetiska miljön). Dawkins tycks ta den sista teorin som mest sannolik, och jag ställer frågan vad denna miljöförändring då skulle kunna vara? Och om en sådan miljöförändring skett nyligen (säg under de senaste 20.000 åren) - borde inte då en avtagande trend vara att vänta?

Statistik!

Börjat läsa Homosexuality/Heterosexuality - Concepts of Sexual Orientiation (många författare) från The Kinsey Institute, och tyckte det börjar bli dags för lite sifferexercis!

Söker man på statistik om hur vanligt homosexualitet är idag möts man av hundratals sidor där man på grund av olika agendor mer eller mindre godtyckligt slänger sig med siffror från alltifrån en knapp procent till över tio. Vad gäller homosexuella erfarenheter citeras ofta Kinsey's mer seriösa studier från 1948 (män) och 1953 (kvinnor!) där bland männen så många som 50% på något sätt reagerat erotiskt på andra män, 37% haft homosexuella upplevelser som lett till orgasm, 13% haft mer sådana erfarenheter med män än med kvinnor under sina liv och 4% betraktade sig som uteslutande homosexuella. Studien av kvinnors sexualitet visade konsekvent en lägre andel.

Studien kritiserades för en del metodologiska missar, men efter en genomgång där statistiskt tvivelaktiga urval rensats bort (bl.a. en stor grupp fängelsekunder) visade det sig att siffrorna knappt förändrades (36,4% hade haft orgasm med andra män istället för 37% osv)!

Flera har resonerat att andelen som faktiskt är uteslutande homosexuella rimligen borde vara högre än dom som öppet erkänner det, även anonymt, men ändå har flera seriösa studier sedan Kinsey's uppmätt relativt höga värden: 4-8% för manlig och runt 4% för kvinnlig homosexualitet är normalt. Vissa studier ger anmärkningsvärt avvikande värden, så man kan fundera på om variansen verkligen är stor i olika grupper eller om utslaget är väldigt metodberoende (en i vissa media ofta citerad telefonundersökning gav värden på en knapp procent). Exakta siffror är inte extremt relevant i sig, intressantare då att konstatera att det i alla lägen är en beskedlig procentandel av befolkningen samt att den andelen i alla studier skiljer sig åt mellan könen.

Fråga: Hur stor andel av befolkningen kan man förvänta sig uppvisa en viss "fatal" genetisk mutation? Med fatal menar jag en mutation som gör att individen inte dör eller av någon annan anledning inte reproducerar sig eller på något sätt bidrar till sina geners överlevnad. Jag har sett approximationen 1 på 10000 användas - d.v.s. 0.01% - men inte hittat något stöd för denna approximation.

Jag överväger i övrigt att använda en tolkning Kinsey's 7-gradiga skala för sexuell orientering i min matematiska modell, mest för illustrera. Andra möjligheten är den tvådimensionella skalan som föreslagits där homoeroticism och heteroeroticism är två oberoende storheter. Det är möjligt att den senare är enklare att simulera och dessutom tar med möjligheten till asexualitet.

Homohjärnor

Bevis för att homosexualitet är ärftligt eller åtminstone präglat i väldigt unga år presenteras idag på DN.se genom att på olika sätt visa hur homosexuellas hjärnor i viktiga avseenden är uppbyggda som det motsatta könets.

Den tidigare forskning DN refererar till är antagligen bland annat denna: ‘‘Brain response to putative pheromones in lesbian women’’ av Hans Berglund, Per Lindström och Ivanka Savic, men den nya studien verkar inte finnas i PNAS online-utgåva ännu. Dom specifika tekniska detaljerna kan ha betydelse för resonemang om "nyttan" med homosexualitet hos människor - att homosexuellas hjärnor på fler sätt än vad gäller sexuell orientering är mer lika det motsatta könets hjärnor kan på olika omvägar ge stöd för hypoteser att det under särskilda omständigheter skulle kunna gynna någon part att prägla fostrets sexualitet åt homosexualitet och hypoteser om att det skulle gynna den homosexuella individen i sig.

Det återstår att visa om homosexualitet är genetiskt styrd (sonen / dottern kommer bli homosexuell definitivt) eller präglad hormonellt under havandet eller senare - vilket den biologiska forskningen säkert fortsätter att söka ett svar på. Vad gäller mitt arbete kan jag i viss mån testa alla tänkbara hypoteser genom approximativa resonemang om deras "nytta", men för att det ska vara helt genetiskt styrt måste man resonera att det utom rimligt tvivel är gynnsamt för den homosexuellas gener att vara just homosexuell (dvs att generna kan gynnas ur ett själviskt genperspektiv i någon situation) - annars skulle anlagen utan tvivel i hög grad selekteras bort.

För att anknyta till mitt förra inlägg om orsaken "Fraternity Birth Order"-fenomenet som antyder att sexualitet i viss mån präglas efter befruktningen: Kan brist på kvinnor i en grupp, indirekt genom att mödrar vet att dom fött söner tidigare, indikera till modern att det vore bättre att prägla barnet till en pseudo-dotter (homosexuell man) än att föda upp ytterligare en heterosexuell man? Varför ser man inte FBO-effekten åt andra hållet?

Skulle det kunna vara så att fler individer med typiskt kvinnliga egenskaper redan tidigt i människans utveckling varit gynnsammare för gruppen? Varför i så fall inte bygga in en mekanism som ändrar fördelningen mellan könen till en överrepresentation av kvinnor?

Edit: En vän tipsade om denna artikel i NewScientist som refererar direkt till PNAS-artikeln, (DOI: 10.1073/pnas.0801566105) men tyvärr bekräftar det bara att artikeln inte finns online än. Intressant att notera ur NewScientist-artikeln är dock följande, som styrker min egen slutledning om att detta inte bevisat att homosexualitet är nedärvd:

But as Savic herself acknowledges, the study can't say whether the brain differences are inherited, or result from abnormally high or low exposure in the womb to sex hormones such as testosterone.

Oavsett vilket indikerar studien empiriskt att någon part kan ha ett intresse av att homosexualitet utvecklas. Hade varit intressant med en omfattande studie över lång tid där man gör samma typ av undersökning på barn, från så tidig ålder som möjligt till vuxen ålder för att se när strukturerna uppstår.

Fraternal Birth Order and Sexual Orientation

Denna artikel på Wikipedia beskriver det besynnerliga fenomenet att sexuell orientering hos söner påverkas av hur många äldre bröder modern fött:

According to several studies, each older brother increases a man's odds of developing a homosexual sexual orientation by 28%–48%.

Sannolikheten att en yngre broder blir homosexuell ökar alltså markant ju fler äldre bröder denna har. Effekten är bara påvisad för män, homosexualitet hos döttrar tycks inte ha någon korrellation till antalet äldre syskon. Bogaert, A. F. (2006) har därtill uteslutit att det skulle vara en miljöfaktor under uppväxten genom att visa att effekten bara gäller biologiska bröder.

Exakt hur det går till är inte helt utrett, men utöver möjligheten att det är en evolutionär miss så tåls det att undersöka hur de inblandade aktörerna skulle kunna ha något att vinna på det: Modern, bröderna och den präglade brodern själv. Att fadern spelar en roll efter befruktningen är osannolikare, men inte omöjligt.

Strategier som förklarar varför det skulle vara positivt för någon inblandad är klara kandidater för att tas med i modelleringen - frågan är bara vad modern respektive dom äldre bröderna skulle ha att vinna på det? Vad skulle fadern respektive den präglade brodern själv ha att vinna? Spontant kan jag tänka mig att den äldre brodern skulle vara mer benägen än modern att utveckla präglingsegenskapen - han behöver trots allt inte ta kostnaden av att föda och amma barnet till en viss ålder. Minskad konkurrens om gruppens kvinnor är en möjlig anledning. Samtidigt är det inte helt ovanligt att den äldsta sonen är homosexuell heller, vilken förklaring är tillämpbar då?

Både modern och bröderna skulle kunna tjäna in investeringen att prägla barnet om man gör optimistiska antaganden om den homosexuellas egenskaper - t.ex. att han skulle vara mer benägen än en heterosexuell man att stanna i gruppen, bidra med resurser, kriga för gruppens överlevnad eller vårda om sina bröder och systrars barn - men här behövs en realistisk kostnadskalkyl med få optimistiska antaganden.

Vem väljer vem?

Richard Dawkins noterar i The Selfish Gene (ISBN 978-0-19-929115-1) att det är anmärkningsvärt att, hos människor, kvinnor i hög grad tycks konkurrera med andra kvinnor om män - ett närmast unikt fenomen i djurriket, där det annars är nästan uteslutande så att hannar på olika sätt konkurrerar med varandra om honor medan hannarna generellt sett är urskiljningslösa vad gäller honornas egenskaper, så länge det inte kostar hannen för mycket att uppvakta honan. Honorna selekteras då normalt sett bara indirekt på förmågan att överleva tills deras barn kan klara sig själva. Han ställer frågorna (s. 165):

What has happened in modern western man? Has the male really become the sought-after sex, the one that is in demand, the sex that can afford to be choosy? If so, why?

Jag misstänker att Dawkins delvis bortser från att möjligheten att sexuell konkurrens hos människor kan vara riktad åt båda hållen - d.v.s. att människor uppvisar ett visst mått av kräsenhet vid valet av partner oavsett kön - samt svårigheten att avgöra vilket kön som av naturen egentligen är mest kräset - detta kräver en uttömmande värdering av hur mycket det kostar det ena könet att utveckla och renodla en viss egenskap som anses sexuellt attraktiv av det andra könet. Exakt vilka attribut som selekteras påverkas idag sannolikt i stor utsträckning av kulturen och det är egentligen inte särskilt relevant vilka som selekteras, det viktiga är att konkurrens om partners i hög grad finns hos båda könen. Att det finns en uppenbar asymmetri i vilka attribut män väljer hos kvinnor och vice versa är intressant, men detta är kanske något man alltid kan förvänta sig?

Den hypotes jag vill föreslå som svar är att urtidsmänniskan har utvecklats mot en monogam struktur (domestic-bliss strategy) - analogt med den som uppstått hos flera fåglar - och ju mer monogami dominerar och är norm i en befolkning, desto mer förlorar män på att välja "fel" partner. När män alltså inte längre kan räkna med att skaffa barn med många kvinnor kommer män som är mer benägna att välja kvinnor som bär på "goda" gener att gynnas. Med "goda" menas helt enkelt egenskaper som ger kvinnan lite större möjligheter att skaffa barn som når reproduktiv ålder.

Normalt sett, vilket Dawkins visar lite tidigare (s 152-153, se även fotnot), är trohetsstrategin (domestic-bliss-strategin) känslig för individer som bryter mot reglerna - män som kan komma undan med otrohet kommer lyckas marginellt bättre än trogna män, vilket i sin tur så småningom bör resultera i att kvinnor som är bättre på att upptäcka otrohet hos sin partner kommer att gynnas - givet att avkomman generellt sett gynnas mer av att föräldrarna är trogna varandra än att dom bedrar varandra. Männen kan dock förväntas hitta nya sätt att bedra sina kvinnor, och man kan tänka sig en oscillerande utveckling där kontrollmekanismer och sätt att bedra ständigt förfinas.

Frågan är då om kvinnor har lyckats bättre än i Dawkins teoretiska modell med att binda upp sina män, till priset av att dom måste konkurrera mer och mer med andra kvinnor om dom "bästa" männen? Kan det vara så att människors sociala struktur kan ha formats ursprungligen som ett sätt för kvinnor att i kampen om mäns lojalitet överlista den biologiskt motiverade tendensen till otrohet hos det manliga könet? Det kan tyckas väldigt förenklat, men det är ändå intressant att leka med tanken på hur denna enkla spiral av åtgärder och motåtgärder för att säkra mäns lojalitet skulle kunna vara upptakt till utvecklandet av människors komplicerade sociala beteenden, intelligens och kanske i slutändan själva vårt medvetande.

Exjobb om evolutionära strategier för sexuell orientering hos människor

Denna blogg är framför allt ett verktyg för mig själv i arbetet med mitt examensarbete i datalogi vid KTH. På den här bloggen kommer jag posta frågeställningar, intressanta fakta och egna funderingar som dyker upp under arbetet. Av akademiska skäl kommer examensarbetet i sig vara ganska tekniskt, men för att hitta rimliga utgångsvärden måste jag även resonera rätt fritt kring möjliga hypoteser till utvecklingen av människors säregna sexualdrift. Men först själva beskrivningen av det hela...

Inom spelteori definieras en evolutionärt stabil strategi (ESS) som en strategi som, om den antas av en hel befolkning, inte kan "invaderas" av några alternativa strategier. Normalt består en ESS av flera, konkurrerande - ofta motsatta - strategier som hittar en naturlig balans. ESS:er har använts inom sociobiologi och evolutionär psykologi för att modellera mänskligt beteende och sociala strukturer.

Själva ämnet är att testa om en godtyckligt varierad sexuell orientering i en urtida mänsklig befolkning, kombinerat med andra beteenden och strategier kan resultera i en ESS där befolkningen innehåller en andel manliga resp. kvinnliga individer som är uteslutande homosexuella eller asexuella.

Min hypotes är att man i en modell där man har ett stort antal kombinerade strategier har möjlighet att hitta ett flertal stabila eller semi-stabila ESS-tillstånd där till synes onyttiga beteenden som asexualitet, bisexualitet, homosexualitet m.m. kan gynnas och leva vidare stabilt genom många generationer. Om modellen kan hitta ett stabilt, nollskilt värde för procentandelen individer som inte jobbar reproduktivt i en population borde hypotesen anses vara stärkt.

Jag kommer att som metod fokusera på spelteoretisk, kombinatorisk analys på ett antal olika strategier, så som strategin att lägga resurser på omsorg av släktingars barn istället för att själv ägna resurser åt eget barnafödande (child-caring vs. child-bearing) - ett beteende som ska ha belagts hos människor av socialantropologer.

Motivation: Sexuell orientering som avviker från "normen" är något av en elefant i den evolutionära biologins lärosal, där anlag för icke-reproduktiv sexuell orientering sällan ges någon annan förklaring än att det är en naturlig avvikelse. Modellen borde kunna antyda om det är rimligt eller orimligt att förklara ett beteende som tycks vara så pass vanligt som homosexualitet bland människor som blott en onyttig avvikelse eller visa på att anlaget kan gynnas ur ett själviskt genperspektiv under vissa omständigheter.

Visst utrymme kommer att ges åt att resonera kring hypoteser om varför människors olika sexuella beteenden uppstått - i den mån det är nödvändigt för att motivera vilka nackdelar resp. fördelar en viss strategi kan tänkas ha haft för evolutionen.